Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками ( рис. 324). Мальпигиевы сосуды Tracheata развиваются за счет задней кишки и имеют соответственно эктодермальное происхождение. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество мальпигиевых сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп. Иногда мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется труднорастворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стенками сосудов и поступает обратно в гемолифму. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Ректальные железы являются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы мочевой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу через анальное отверстие.

Выведение продуктов обмена в виде сухих кристаллов, а не в растворе, позволяет насекомым очень экономно расходовать воду, поступающую в организм. Последнее особенно важно для видов, которые существуют в условиях сильного дефицита влаги. У форм, обитающих в среде с повышенной влажностью или поглощающих большое количество жидкой пищи (например, тли, сосущие соки растений), реабсорбция воды не наблюдается.

Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играет жировое тело. Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями. Часть составляющих ее клеток выполняет экскреторную функцию - в них откладывается мочевая кислота в виде круглых конкреций. Жировое тело относится к числу "почек накопления", в которых продукты обмена постепенно накапливаются, а не выводятся во внешнюю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела - отложение запасных питательных веществ. Благодаря образованию таких запасов насекомые могут подолгу голодать (например, клопы - до 6 месяцев и больше). Сложные процессы метаморфоза насекомых, особенно на стадии куколки, когда организм не питается, также осуществляются за счет энергетических веществ, накопленных в жировом теле.

Говоря об органах выделения, следует упомянуть о перикардиальных клетках, или нефроцитах, которые часто наблюдаются у насекомых. Это парные более или менее метамерно расположенные по бокам сердца группы клеток, способные поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества, например кармин.

Помимо перикардиальных клеток у некоторых низших насекомых (тизануры, прямокрылые) найдены расположенные под сердцем в виде особых скоплений амебоидных клеток фагоцитарные органы. Последние способны захватывать различные мелкие твердые частицы, например зерна туши, введенной в полость тела.

Видоизмененными участками жирового тела являются органы свечения некоторых насекомых, например жуков - светлячков Lampyris (Иванов червячок; рис. 325). Эти участки жирового тела залегают под прозрачным кутикулярным покровом брюшка; свечение их зависит от присутствия в клетках особого вещества люциферина. При наличии кислорода под воздействием особого фермента люциферазы происходят окисление люциферина, причем химическая реакция сопровождается испусканием света. Процессы свечения насекомых находятся под контролем нервной системы.

Выделение различных веществ организмом насекомого складывается из трех процессов - экскреции, секреции и инкреции, или внутренней секреции. В соответствии с этим различают экскреторные органы, экзокринные и эндокринные железы.

Экскреторные органы и экскреция. Экскреция - процесс выделения ненужных и вредных для организма веществ - экскретов, образующихся в процессе обмена веществ вне пищеварительной системы. К ним относятся растворимые продукты азотного обмена в виде мочевой кислоты и ее солей, щавелевая и фосфорная кислоты, катионы калия, натрия и пр. Экскреторные органы делят на две группы: выводящие экскреты и накапливающие их в клетках. К первой группе относятся мальпигиевы сосуды и нижнегубные железы некоторых насекомых, ко второй - уратные клетки жирового тела.

Мальпигиевы сосуды - основной экскреторный орган. Они представляют слепые на свободном конце трубочки, впадающие в кишечник впереди или позади пилорического клапана, т. е. на границе между средним и задним отделом кишечника (см. рис. 16, 8). Количество трубочек колеблется от двух (червецы) до 250 (пустынная саранча). Однако, несмотря на резкие различия в числе трубочек, величина их поверхности, приходящаяся на единицу массы, довольно близка. Так, 60 трубочек таракана имеют поверхность 132000 мм2, что составляет 412 мм2 на 1 мг массы тела, тогда как поверхность шести сосудов бабочки из семейства коконопряды составляет 209000 мм2, или 500 мм2 на 1 мг массы тела.

В процессе контакта гемолимфы со стенками сосудов водные растворы мочекислых солей К и Na (ураты) проникают в полость концевого отдела сосудов. По пути в основной отдел имеющаяся в мальпигиевом сосуде свободная углекислота вытесняет мочевую кислоту из уратов, в результате чего образуются карбонат калия и свободная мочевая кислота. Последняя по мере повышения ее концентрации выпадает в виде мелких кристаллов и выводится из сосуда в кишечник, а затем через анальное отверстие вместе с экскрементами задней кишки - наружу. Легкорастворимый карбонат калия вместе с водой поступает через стенки сосуда снова в кровь, встречает там мочевую кислоту, образует ураты, которые снова попадают в полость мальпигиева сосуда, и т. д.

Кроме экскреторных, мальпигиевы сосуды могут выполнять и дополнительные, секреторные, функции. У личинок сетчатокрылых и некоторых жуков они выделяют секрет, используемый для образования кокона или для цементирования кокона солями кальция. У жужелиц и некоторых других жуков мальпигиевы сосуды выделяют также пищеварительный фермент дипептидазу.

Экскреторными функциями обладают нижнегубные, или лабиальные, железы у некоторых первичнобескрылых (у ногохвосток, щетинохвосток). Они расположены в голове в виде парных образований и имеют общий канал, открывающийся у основания нижней губы.

Экзокринные железы и секреция. Секреция - процесс выделения различных веществ, или секретов, нужных организму. К экзокринным железам, осуществляющим этот процесс, относятся уже отмеченные выше слюнные железы и железистый эпителий средней кишки, выделяющие пищеварительные ферменты, восковые, лаковые, шелкоотделительные железы, секрет которых служит для механической защиты тела, и железы, выделяющие биологически активные вещества, являющиеся средством химического воздействия на других животных. Последние Я. Д. Киршенблат назвал телергонами. Железы, выделяющие телергоны, имеют протоки, выходящие на поверхность тела или в полости, связанные с внешней средой. Телергоны подразделяются на гетеротелергоны, воздействующие на другие виды животных, и телергоны, или феромоны, воздействующие на особей своего вида.

К гетеротелергонам относятся вещества химической защиты насекомого от врагов (яд жалящих перепончатокрылых - пчел, ос), а также сильнопахнущие и другие отпугивающие вещества - репелленты (секрет желез жука-бомбардира, взрывающийся на воздухе).

К феромонам относятся вещества, определяющие концентрацию насекомых при использовании источников пищи или при поиске мест для спаривания, - феромоны скучивания, выявленные у прямокрылых, жуков-короедов; феромоны тревоги, или обороны - у термитов, тлей, жалящих перепончатокрылых; феромоны, контролирующие развитие половых желез у рабочих пчел; половые феромоны, или половые аттрактанты, привлекающие особей другого пола.

Половые феромоны выделяются в ничтожно малых количествах и воспринимаются другим полом на значительных расстояниях. Так, секрета одной неоплодотворенной самки часто бывает достаточно для привлечения десятков особей самцов того же вида, расположенных от нее на расстоянии десятков, а иногда сотен метров. Некоторые половые феромоны уже синтезированы и используются в борьбе с отдельными видами вредных насекомых или для учета их появления и численности на полях и в садах.

Эндокринные железы и инкреция. Инкреция, или внутренняя секреция, представляет собой процесс выделения секретов эндокринных желез, или гормонов, непосредственно в кровь. Они транспортируются кровью по всему телу и регулируют процессы обмена веществ и развития насекомых. Наиболее хорошо изучены три группы эндокринных желез у насекомых: нейросекреторные клетки головного мозга, переднегрудные, или проторакальные, железы и прилежащие тела.

Нейросекреторные клетки головного мозга и других ганглиев выделяют группу физиологически активных веществ - нейрогормонов, участвующих в регуляции развития, поведения и обмена веществ. Не все они идентифицированы, а присутствие некоторых из них лишь предполагается. К несколько более изученным нейрогормонам относятся: эмбриональной диапаузы, диуретический, гипергликемический, адипокинетический, активационный.

Так, гормон эмбриональной диапаузы, выделенный в гемолимфу куколок и бабочек тутового шелкопряда, переходит в яйцеклетку и вызывает эмбриональную диапаузу. Диуретический гормон усиливает экскрецию первичной мочи мальпигиевыми сосудами, гипергликемический - повышает содержание в гемолимфе дисахарида трегалозы, накапливающейся в жировом теле, адипокинетический - стимулирует распад триглицеридов в жировом теле, освобождая диглицеридную транспортную форму жиров, поступающих из трофоцитов в гемолимфу.

Из нейрогормонов в большей степени изучен активационный гормон. Он образуется в нейросекреторных клетках переднего отдела головного мозга - протоцеребрума (рис. 18, 8) - и активизирует деятельность другой группы эндокринных желез - проторакальных, выделяющих линочный гормон, или экдизон. Личинка клопа Rhodnius prolixus линяет через 12-28 дней после питания кровью. Если ее обезглавить не позднее критического периода, т. е. за 4 дня для младших и за 7 дней для старшего (V) возраста, то линька не произойдет, хотя в таком состоянии насекомое может жить в течение года. Следовательно, активационный гормон через посредство другого гормона - экдизона обеспечивает процессы линьки и метаморфоза.

Проторакальные железы расположены по бокам переднегрудного ганглия, или узла, брюшной нервной цепочки. Железы выделяют линочный гормон, или экдизон, который стимулирует линьку и метаморфоз у личинок и прекращает состояние диапаузы. Установлено, что проторакальные железы неактивны в межлиночный период, умеренно активны в период линек и достигают максимальной активности перед окукливанием. Экдизон неспецифичен, т. е. может действовать на различные виды насекомых.

Прилежащие тела (corpora allata) расположены над пищеводом позади головного мозга в виде пары округлых желез. Они вьщеляют ювенильный гормон, или неотении. Гормон препятствует превращению личинки во взрослое насекомое, т. е. является ингибитором метаморфоза. Он выделяется в кровь периодически, в связи с чем изменяется соотношение между ювенильным гормоном и экдизоном и происходят линьки. К концу периода личиночного развития содержание ювенильного гормона в крови резко уменьшается, и наступает метаморфоз. Создание высокой концентрации гормона в организме личинки в этот период, например при искусственных инъекциях, может вызвать дополнительные линьки и чрезмерный рост личинок.

К другим функциям ювенильного гормона относят стимулирование процессов репродуктивного развития, особенно образование желтка в половых железах самок и развитие придаточных желез самца после метаморфоза, появление кастового полиморфизма у общественных насекомых, фазового полиморфизма у саранчовых, сезонного полиморфизма у тлей.

За последние годы не только изучена химическая природа экдизона и ювенильного гормона, но и синтезированы многочисленные аналоги последнего, названные ювеноидами. Ряд ювеноидов испытывают в борьбе с различными насекомыми. Изучают также антиювенильные гормоны растительного происхождения - прекоцены, вызывающие преждевременный метаморфоз личинок некоторых видов клопов во взрослых насекомых, неспособных к воспроизводству потомства.

Набор пищеварительных ферментов, характерный для того или иного вида насекомых, в первую очередь зависит от пищевого режима. Кровососы, пища которых в основном состоит из белков, обладают преимущественно протеолитическими ферментами, у бабочек, питающихся нектаром, имеются ферменты, воздействующие на сахара, и т. д. У многих растительноядных форм в кишечнике поселяются симбиотические микроорганизмы (простейшие, бактерии и др.), обеспечивающие гидролиз клетчатки.

Большую роль в процессах переваривания и всасывания пищевых веществ играет, по-видимому, перитрофическая мембрана, обеспечивающая транспорт ферментов внутрь пищевой массы, а продуктов пищеварения - в полость кишечника. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений.

Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю, которая нередко отличается значительной длиной и подразделением на несколько участков. Здесь у большинства насекомых развиваются так называемые ректальные железы. О функциональных особенностях этих образований, как и всей задней кишки в целом, будет сказано ниже.

Пища насекомых чрезвычайно разнообразна и охватывает почти все вещества растительного и животного происхождения. Среди насекомых имеются всеядные, например тараканы, которые питаются различными растительными и животными продуктами. Очень большое количество насекомых - чистые вегетарианцы и питаются различными частями растений от корня до плода включительно.

Не менее многочисленны насекомые-хищники, поедающие других насекомых, червей, моллюсков и т. д. Наконец, имеются насекомые, питающиеся падалью и разного рода отбросами и продуктами гниения: навозом, гниющими растительными остатками и т. д. Некоторые из насекомых специализировались, казалось бы, на крайне малопитательной пище: перья, рог, воск и т. д.

Органы выделения. Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками. Мальпигиевы сосуды Tracheata развиваются за счет задней кишки и имеют соответственно эктодермальное происхождение. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество мальпигиевых сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп. Иногда мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется труднорастворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стенками сосудов и поступает обратно в гемолифму. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Упоминавшиеся выше ректальные железы являются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы мочевой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу через анальное отверстие.

Описанный выше процесс выведения продуктов обмена в виде сухих кристаллов, а не в растворе, позволяет насекомым очень экономно расходовать воду, поступающую в организм. Последнее особенно важно для видов, которые существуют в условиях сильного дефицита влаги. У форм, обитающих в среде с повышенной влажностью или поглощающих большое количество жидкой пищи (например, тли, сосущие соки растений), реабсорбция воды не наблюдается.

Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играет жировое тело, развитое у насекомых сильнее, чем у многоножек . Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями. Часть составляющих ее клеток выполняет экскреторную функцию - в них откладывается мочевая кислота в виде круглых конкреций. Жировое тело относится к числу "почек накопления", в которых продукты обмена постепенно накапливаются, а не выводятся во внешнюю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела - отложение запасных питательных веществ. Благодаря образованию таких запасов насекомые могут подолгу голодать (например, клопы - до 6 месяцев и больше). Сложные процессы метаморфоза насекомых, особенно на стадии куколки, когда организм не питается, также осуществляются за счет энергетических веществ, накопленных в жировом теле.

Говоря об органах выделения, следует упомянуть о перикардиальных клетках, или нефроцитах, которые часто наблюдаются у насекомых. Это парные более или менее метамерно расположенные по бокам сердца группы клеток, способные поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества, например кармин.

Помимо перикардиальных клеток у некоторых низших насекомых (тизануры, прямокрылые) найдены расположенные под сердцем в виде особых скоплений амебоидных клеток фагоцитарные органы. Последние способны захватывать различные мелкие твердые частицы, например зерна туши, введенной в полость тела.

Видоизмененными участками жирового тела являются органы свечения некоторых насекомых, например жуков-светлячков Lampyris (Иванов червячок). Эти участки жирового тела залегают под прозрачным кутикулярным покровом брюшка; свечение их зависит от присутствия в клетках особого вещества люциферина. При наличии кислорода под воздействием особого фермента люциферазы происходит окисление люциферина, причем химическая реакция сопровождается испусканием света. Процессы свечения насекомых находятся под контролем нервной системы.

Нервная система насекомых, как и у прочих членистоногих, исходно построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать очень высокого уровня развития и специализации.

Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, расположенные в туловище. Головной мозг состоит из трех участков: передний- протоцеребрум, средний - дейтоцеребрум и задний - тритоцеребрум. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых, т. е. придатки акрона.

Тритоцеребрум принадлежит вставочному, или интеркалярному, сегменту, который отвечает сегменту второй пары антенн раков . Головной мозг отличается очень сложным гистологическим строением, так как каждый его отдел, в свою очередь, слагается из нескольких ганглиозных скоплений, разделенных прослойками из нервных волокон.

Особенно важными ассоциативными центрами головного мозга считаются "грибовидные тела", располагающиеся в протоцеребруме. Впрочем, сложность структуры характеризует мозг не всех насекомых, а главным образом тех, жизнь которых отличается сложностью и разнообразием жизненных функций. Поэтому мозг развит сложнее всего у общественных насекомых: муравьев, пчел, термитов. Эта закономерность у них прослеживается даже в пределах одного вида, представленного несколькими "кастами", отличающимися по сложности жизненных отправлений. У рабочих муравьев , например, грибовидные тела развиты значительно сильнее, чем у цариц и самцов.

У большинства насекомых ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении, так что во взрослом состоянии даже у самых примитивных форм не встречается более 8 брюшных ганглиев. Причем последний, VIII ганглий сохраняет следы своего сложного происхождения за счет слияния нескольких ганглиев. Однако у многих насекомых процесс концентрации ганглиев заходит значительно дальше. Возникают сложные брюшные и грудные ганглиозные массы. В ряде случаев все ганглии грудного и брюшного отделов могут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как в брюшке остаются только нервы. Обычно нервная цепочка личинок богаче расчленена, чем таковая взрослых насекомых: взрослая пчела имеет всего 6 ганглиев вместо личиночных 10. Насекомые обладают системой отходящих от головного мозга симпатических нервов, которые регулируют работу внутренних органов и мышечной системы.

Практически во всех отделах центральной нервной системы (головной мозг, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка) имеются нейросекреторные клетки. Синтезируемый в них нейросекрет транспортируется по аксонам в особые образования - прилежащие и кардиальные тела, а затем поступает в гемолимфу. Кардиальные и прилежащие тела располагаются над кишечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции.

Нейросекреты играют важную роль в гормональной системе насекомых: они регулируют деятельность всех остальных эндокринных органов, гормоны которых обеспечивают нормальное осуществление развития организма, течение обменных процессов, линьки и т. д.

Морфологической и функциональной основой органов чувств являются сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собранные в более или менее крупные скопления (органы слуха, глаза и т. п.). Все сенсиллы возникли из одного исходного типа путем специализации для восприятия того или иного раздражения.

Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Это одна или несколько чувствительных (рецепторных) клеток. От каждой клетки берет начало центральный отросток, идущий к нервной системе, и периферический отросток. На конце последнего в большинстве случаев располагается видоизмененный жгутик, у которого отсутствуют две центральные фибриллы. Наружные части сенсиллы представлены кутикулярным образованием, строение которого зависит от выполняемых им функций. Жгутик чувствительной клетки направлен к кутикулярной части сенсиллы. Здесь его конец входит внутрь особого канала или трубочки, которые фиксируют положение жгута.

Наиболее простыми являются, по-видимому, сенсиллы, воспринимающие механическое раздражение. Основу такой сенсиллы составляет волосок, подвижно сочлененный с кутикулой. Изменение положения волоска при соприкосновении с твердыми предметами или под давлением воды или воздуха сразу же передается жгутику и чувствительной клетке, в которой возникает возбуждение. Такие осязательные или тактильные сенсиллы разбросаны по всей поверхности тела насекомого.

По существу, механорецепторными являются и так называемые хордотональные сенсиллы, или сколпофоры, служащие для восприятия колебаний различной частоты. Они в первую очередь входят в состав органов слуха насекомых. Хордотональные сенсиллы отличаются некоторыми особенностями строения. Вокруг периферического отростка чувствительной клетки и жгутика, заключенного в кутикулярную трубочку, формируется плотный фибриллярный чехол - сколопоидное тельце, имеющее вид блестящего штифтика. Сверху сенсиллу прикрывает особая шапочковая клетка, от нижней кутикулизированной поверхности которой и берет начало трубочка, фиксирующая жгут. Хордотональные сенсиллы располагаются поодиночке или группами, образуя хордотональные органы. Чаще всего они примыкают к внутренней поверхности мягких участков кутикулы (в сочленениях конечностей или же между сегментами тела). Иногда они погружены в глубь тела и расположены на тонких мембранных трубках, натянутых между двумя отдельными участками кутикулы.