Celmembraan: structuur en functies. Structuur en eigenschappen van biologische celmembranen

Celmembranen: hun structuur en functies

Membranen zijn extreem stroperige en tegelijkertijd plastic structuren die alle levende cellen omringen. Functies van celmembranen:

1. Het plasmamembraan is een barrière die de verschillende samenstelling van de extra- en intracellulaire omgeving in stand houdt.

2. Membranen vormen gespecialiseerde compartimenten binnen de cel, d.w.z. talrijke organellen - mitochondriën, lysosomen, Golgi-complex, endoplasmatisch reticulum, kernmembranen.

3. Enzymen die betrokken zijn bij de energieomzetting in processen zoals oxidatieve fosforylatie en fotosynthese zijn gelokaliseerd in de membranen.

Membraan structuur

In 1972 stelden Singer en Nicholson een vloeibaar mozaïekmodel van de membraanstructuur voor. Volgens dit model zijn functionerende membranen een tweedimensionale oplossing van bolvormige integrale eiwitten opgelost in een vloeibare fosfolipidematrix. De basis van de membranen is dus een bimoleculaire lipidelaag, met een geordende rangschikking van moleculen.

In dit geval wordt de hydrofiele laag gevormd door de polaire kop van fosfolipiden (een fosfaatresidu waaraan choline, ethanolamine of serine is gehecht) en het koolhydraatgedeelte van de glycolipiden. En de hydrofobe laag bestaat uit koolwaterstofradicalen van vetzuren en sfingosine, fosfolipiden en glycolipiden.

Membraan eigenschappen:

1. Selectieve permeabiliteit. De gesloten dubbellaag biedt een van de belangrijkste eigenschappen van het membraan: het is ondoordringbaar voor de meeste wateroplosbare moleculen, omdat ze niet oplossen in de hydrofobe kern. Gassen zoals zuurstof, CO 2 en stikstof kunnen gemakkelijk in cellen doordringen vanwege de kleine omvang van hun moleculen en de zwakke interactie met oplosmiddelen. Moleculen met een lipide-karakter, zoals steroïde hormonen, dringen ook gemakkelijk de dubbellaag binnen.

2. Liquiditeit. De lipidedubbellaag heeft een vloeibaar-kristallijne structuur, aangezien de lipidelaag over het algemeen vloeibaar is, maar deze heeft verhardingsgebieden, vergelijkbaar met kristallijne structuren. Hoewel de positie van lipidemoleculen geordend is, behouden ze het vermogen om te bewegen. Er zijn twee soorten fosfolipidebewegingen mogelijk: salto (in wetenschappelijke literatuur zogenaamde “flip-flop”) en laterale diffusie. In het eerste geval keren de fosfolipidemoleculen die tegenover elkaar staan ​​in de bimoleculaire laag naar elkaar toe (of maken een salto) en wisselen van plaats in het membraan, d.w.z. de buitenkant wordt de binnenkant en omgekeerd. Dergelijke sprongen brengen energieverbruik met zich mee en komen zeer zelden voor. Vaker worden rotaties rond de as (rotatie) en laterale diffusie waargenomen - beweging binnen de laag evenwijdig aan het oppervlak van het membraan.

3. Membraanasymmetrie. De oppervlakken van hetzelfde membraan verschillen in de samenstelling van lipiden, eiwitten en koolhydraten (transversale asymmetrie). Fosfatidylcholines overheersen bijvoorbeeld in de buitenste laag, terwijl fosfatidylethanolaminen en fosfatidylserines de overhand hebben in de binnenste laag. De koolhydraatcomponenten van glycoproteïnen en glycolipiden komen naar het buitenoppervlak en vormen een continue structuur die de glycocalyx wordt genoemd. Er bevinden zich geen koolhydraten op het binnenoppervlak. Eiwitten - hormoonreceptoren bevinden zich op het buitenoppervlak van het plasmamembraan en de enzymen die ze reguleren - adenylaatcyclase, fosfolipase C - op het binnenoppervlak, enz.

Membraan eiwitten

Membraanfosfolipiden fungeren als oplosmiddel voor membraaneiwitten en creëren een micro-omgeving waarin deze laatste kunnen functioneren. Het aantal verschillende eiwitten in het membraan varieert van 6-8 in het sarcoplasmatisch reticulum tot meer dan 100 in het plasmamembraan. Dit zijn enzymen, transporteiwitten, structurele eiwitten, antigenen, inclusief antigenen van het belangrijkste histocompatibiliteitssysteem, receptoren voor verschillende moleculen.

Op basis van hun lokalisatie in het membraan worden eiwitten verdeeld in integraal (gedeeltelijk of volledig ondergedompeld in het membraan) en perifeer (gelegen op het oppervlak). Sommige integrale eiwitten hechten meerdere keren aan het membraan. De retinale fotoreceptor en de β2-adrenerge receptor passeren bijvoorbeeld 7 keer de dubbellaag.

Overdracht van materie en informatie over membranen

Celmembranen zijn geen goed gesloten scheidingswanden. Een van de belangrijkste functies van membranen is de regulering van de overdracht van stoffen en informatie. De transmembraanbeweging van kleine moleculen vindt plaats 1) door diffusie, passief of gefaciliteerd, en 2) door actief transport. Transmembraanbeweging van grote moleculen wordt uitgevoerd 1) door endocytose en 2) door exocytose. Signaaloverdracht over membranen wordt uitgevoerd met behulp van receptoren die zich op het buitenoppervlak van het plasmamembraan bevinden. In dit geval ondergaat het signaal transformatie (bijvoorbeeld glucagon cAMP), of wordt het geïnternaliseerd, gekoppeld aan endocytose (bijvoorbeeld LDL-LDL-receptor).

Eenvoudige diffusie is het binnendringen van stoffen in een cel langs een elektrochemische gradiënt. In dit geval zijn er geen energiekosten nodig. De snelheid van eenvoudige diffusie wordt bepaald door 1) de transmembraanconcentratiegradiënt van de stof en 2) de oplosbaarheid ervan in de hydrofobe laag van het membraan.

Met gefaciliteerde diffusie worden stoffen ook langs een concentratiegradiënt door het membraan getransporteerd, zonder energieverbruik, maar met behulp van speciale membraandragereiwitten. Daarom verschilt gefaciliteerde diffusie van passieve diffusie in een aantal parameters: 1) gefaciliteerde diffusie wordt gekenmerkt door hoge selectiviteit, omdat het dragereiwit heeft een actief centrum dat complementair is aan de vervoerde stof; 2) de snelheid van gefaciliteerde diffusie kan een plateau bereiken, omdat het aantal dragermoleculen is beperkt.

Sommige transporteiwitten brengen eenvoudigweg een stof over van de ene kant van het membraan naar de andere. Deze eenvoudige overdracht wordt passieve uniport genoemd. Een voorbeeld van een uniport zijn GLUT: glucosetransporters die glucose door celmembranen transporteren. Andere eiwitten functioneren als co-transportsystemen waarin het transport van één stof afhangt van het gelijktijdige of opeenvolgende transport van een andere stof, hetzij in dezelfde richting, de zogenaamde passieve symport, of in de tegenovergestelde richting, de zogenaamde passieve antiport. Translocases van het binnenste mitochondriale membraan, in het bijzonder ADP/ATP-translocase, functioneren via het passieve antipoortmechanisme.

Tijdens actief transport vindt de overdracht van een stof plaats tegen een concentratiegradiënt in en gaat daarom gepaard met energiekosten. Als de overdracht van liganden over het membraan gepaard gaat met het verbruik van ATP-energie, wordt een dergelijke overdracht primair actief transport genoemd. Een voorbeeld is de Na + K + -ATPase en Ca 2+ -ATPase, gelokaliseerd in het plasmamembraan van menselijke cellen, en de H + ,K + -ATPase van het maagslijmvlies.

Secundair actief transport. Het transport van sommige stoffen tegen een concentratiegradiënt in hangt af van het gelijktijdige of opeenvolgende transport van Na+ (natriumionen) langs de concentratiegradiënt. Als het ligand bovendien in dezelfde richting wordt overgedragen als Na+, wordt het proces actieve symport genoemd. Volgens het mechanisme van actieve symport wordt glucose geabsorbeerd uit het darmlumen, waar de concentratie laag is. Als het ligand in de tegengestelde richting van natriumionen wordt overgedragen, wordt dit proces actieve antiport genoemd. Een voorbeeld is de Na+,Ca2+ uitwisselaar van het plasmamembraan.

De natuur heeft veel organismen en cellen gecreëerd, maar desondanks zijn de structuur en de meeste functies van biologische membranen hetzelfde, wat het mogelijk maakt om hun structuur te onderzoeken en hun belangrijkste eigenschappen te bestuderen zonder gebonden te zijn aan een specifiek type cel.

Wat is een membraan?

Membranen zijn een beschermend element dat een integraal onderdeel is van de cel van elk levend organisme.

De structurele en functionele eenheid van alle levende organismen op de planeet is de cel. Zijn levensactiviteit is onlosmakelijk verbonden met de omgeving waarmee hij energie, informatie en materie uitwisselt. De voedingsenergie die nodig is voor het functioneren van de cel komt dus van buitenaf en wordt besteed aan de verschillende functies ervan.

De structuur van de eenvoudigste structurele eenheid van een levend organisme: organelmembraan, verschillende insluitsels. Het is omgeven door een membraan, waarbinnen de kern en alle organellen zich bevinden. Dit zijn mitochondriën, lysosomen, ribosomen, endoplasmatisch reticulum. Elk structuurelement heeft zijn eigen membraan.

Rol in celactiviteit

Het biologische membraan speelt een cruciale rol in de structuur en het functioneren van een elementair levend systeem. Alleen een cel omgeven door een beschermend omhulsel kan met recht een organisme worden genoemd. Een proces zoals metabolisme wordt ook uitgevoerd vanwege de aanwezigheid van een membraan. Als de structurele integriteit ervan wordt verstoord, leidt dit tot een verandering in de functionele toestand van het lichaam als geheel.

Celmembraan en zijn functies

Het scheidt het cytoplasma van de cel van de externe omgeving of van het membraan. Het celmembraan zorgt voor een goede werking specifieke functies, de specificiteit van intercellulaire contacten en immuunmanifestaties, handhaaft het transmembraanverschil in elektrisch potentieel. Het bevat receptoren die chemische signalen kunnen waarnemen - hormonen, bemiddelaars en andere biologisch actieve componenten. Deze receptoren geven het nog een ander vermogen: de metabolische activiteit van de cel veranderen.

Membraanfuncties:

1. Actieve overdracht van stoffen.

2. Passieve overdracht van stoffen:

2.1. Verspreiding is eenvoudig.

2.2. Overbrengen via poriën.

2.3. Transport uitgevoerd door diffusie van een drager samen met een membraansubstantie of door een substantie langs de moleculaire keten van de drager door te geven.

3. Overdracht van niet-elektrolyten dankzij eenvoudige en gefaciliteerde diffusie.

Celmembraanstructuur

De componenten van het celmembraan zijn lipiden en eiwitten.

Lipiden: fosfolipiden, fosfatidylethanolamine, sfingomyeline, fosfatidylinositol en fosfatidylserine, glycolipiden. Het aandeel lipiden bedraagt ​​40-90%.

Eiwitten: perifeer, integraal (glycoproteïnen), spectrin, actine, cytoskelet.

Het belangrijkste structurele element is een dubbele laag fosfolipidemoleculen.

Dakbedekkingsmembraan: definitie en typologie

Enkele statistieken. Op het grondgebied Russische Federatie Membraan wordt nog niet zo lang als dakbedekking gebruikt. Soortelijk gewicht van membraandaken gemaakt van totaal aantal zachte dakplaten vertegenwoordigen slechts 1,5%. Bitumen- en mastiekdaken zijn in Rusland steeds wijdverspreider geworden. Maar binnen West-Europa Membraandakbedekking is goed voor 87%. Het verschil is merkbaar.

In de regel is het membraan als hoofdmateriaal bij de dakbedekking ideaal voor platte daken. Voor mensen met een grote helling is het minder geschikt.

De productie- en verkoopvolumes van membraandakbedekking op de binnenlandse markt vertonen een positieve groeitrend. Waarom? De redenen zijn meer dan duidelijk:

  • De levensduur bedraagt ​​ongeveer 60 jaar. Stel je voor dat alleen de gebruiksgarantieperiode, die door de fabrikant is vastgesteld, 20 jaar bedraagt.
  • Eenvoudig te installeren. Ter vergelijking: het plaatsen van een bitumendak duurt 1,5 keer langer dan het plaatsen van een membraandak.
  • Gemakkelijke onderhouds- en reparatiewerkzaamheden.

De dikte van dakmembranen kan 0,8-2 mm zijn en het gemiddelde gewicht van één vierkante meter is 1,3 kg.

Eigenschappen van dakmembranen:

  • elasticiteit;
  • kracht;
  • weerstand tegen ultraviolette stralen en andere agressieve omgevingen;
  • vorstbestendigheid;
  • brandwerendheid.

Er zijn drie soorten dakmembranen. Het belangrijkste classificatiekenmerk is het type polymeermateriaal dat de basis van het canvas vormt. Dakmembranen zijn dus:

  • behorend tot de EPDM-groep, zijn gemaakt op basis van gepolymeriseerd ethyleen-propyleen-dieen-monomeer, of simpel gezegd: voordelen: hoge sterkte, elasticiteit, waterbestendigheid, milieuvriendelijkheid, lage kosten. Nadelen: lijmtechnologie voor het verbinden van platen met behulp van een speciale tape, lage sterkte van de verbindingen. Toepassingsgebied: gebruikt als waterdichtingsmateriaal voor tunnelvloeren, waterbronnen, afvalopslagfaciliteiten, kunstmatige en natuurlijke reservoirs, enz.
  • PVC-membranen. Dit zijn schalen bij de productie waarvan polyvinylchloride als hoofdmateriaal wordt gebruikt. Voordelen: UV-bestendigheid, brandwerendheid, breed scala aan kleuren membraanstoffen. Nadelen: lage weerstand tegen bitumineuze materialen, oliën, oplosmiddelen; laat schadelijke stoffen vrij in de atmosfeer; De kleur van het canvas vervaagt na verloop van tijd.
  • TPO. Gemaakt van thermoplastische olefinen. Ze kunnen versterkt of ongewapend zijn. De eerste zijn voorzien van een polyestergaas of glasvezeldoek. Voordelen: milieuvriendelijkheid, duurzaamheid, hoge elasticiteit, temperatuurbestendigheid (zowel bij hoge als lage temperaturen), lasverbindingen van weefselnaden. Nadelen: hoge prijscategorie, gebrek aan fabrikanten op de binnenlandse markt.

Geprofileerd membraan: kenmerken, functies en voordelen

Geprofileerde membranen zijn een innovatie in de bouwmarkt. Dit membraan wordt gebruikt als waterdicht materiaal.

De stof die bij de productie wordt gebruikt, is polyethyleen. Deze laatste is er in twee soorten: polyethyleen hoge druk(LDPE) en polyethyleen met lage dichtheid (HDPE).

Technische kenmerken LDPE- en HDPE-membranen

Indicator

Treksterkte (MPa)

Trekrek (%)

Dichtheid (kg/m3)

Druksterkte (MPa)

Slagvastheid (gekerfd) (KJ/m²)

Buigelasticiteitsmodulus (MPa)

Hardheid (MRa)

Werknemer temperatuur regime(MET)

van -60 tot +80

van -60 tot +80

Dagelijks waterabsorptiepercentage (%)

Het geprofileerde membraan van hogedrukpolyethyleen heeft een speciaal oppervlak: holle noppen. De hoogte van deze formaties kan variëren van 7 tot 20 mm. Binnenoppervlak het membraan is glad. Hierdoor is het probleemloos buigen van bouwmaterialen mogelijk.

Het veranderen van de vorm van individuele delen van het membraan is uitgesloten, omdat de druk gelijkmatig over het gehele oppervlak wordt verdeeld vanwege de aanwezigheid van dezelfde uitsteeksels. Geomembraan kan worden gebruikt als ventilatie-isolatie. In dit geval is een vrije warmte-uitwisseling binnen het gebouw gegarandeerd.

Voordelen van geprofileerde membranen:

  • verhoogde sterkte;
  • hittebestendigheid;
  • weerstand tegen chemische en biologische invloeden;
  • lange levensduur (meer dan 50 jaar);
  • gemak van installatie en onderhoud;
  • betaalbare prijs.

Geprofileerde membranen zijn er in drie soorten:

  • met enkellaagse stof;
  • met tweelaags weefsel = geotextiel + drainagemembraan;
  • met drielaags weefsel = glad oppervlak + geotextiel + drainagemembraan.

Een enkellaags geprofileerd membraan wordt gebruikt om de belangrijkste waterdichting, installatie en demontage van betonvoorbereiding van wanden met een hoge luchtvochtigheid te beschermen. Bij de plaatsing wordt gebruik gemaakt van een tweelaagse beschermlaag. Deze bestaat uit drie lagen en wordt toegepast op grond die gevoelig is voor vorst en op diepe grond.

Toepassingsgebieden van drainagemembranen

Het geprofileerde membraan vindt zijn toepassing op de volgende gebieden:

  1. Basiswaterdichting van de fundering. Biedt betrouwbare bescherming tegen de destructieve invloed van grondwater, plantenwortelsystemen, bodemdaling en mechanische schade.
  2. Funderingsmuurafwatering. Neutraliseert de effecten van grondwater- en atmosferische neerslag door deze naar drainagesystemen te transporteren.
  3. Horizontaal type - bescherming tegen vervorming als gevolg van structurele kenmerken.
  4. Analoog aan betonvoorbereiding. Uitgevoerd in het geval van bouwwerkzaamheden voor de constructie van gebouwen in een gebied met laag grondwater, in gevallen waarin horizontale waterdichting wordt gebruikt ter bescherming tegen capillair vocht. Tot de functies van het geprofileerde membraan behoort ook het voorkomen van de doorgang van cementmelk in de grond.
  5. Ventilatie van muuroppervlakken hoger niveau vochtigheid. Kan zowel binnen als buiten de kamer worden geïnstalleerd. In het eerste geval wordt de luchtcirculatie geactiveerd en in het tweede geval worden optimale vochtigheid en temperatuur gegarandeerd.
  6. Inversie dakbedekking gebruikt.

Superdiffusie membraan

Het superdiffusiemembraan is een materiaal van de nieuwe generatie, waarvan het belangrijkste doel is om dakconstructie-elementen te beschermen tegen wind, neerslag en stoom.

De productie van beschermend materiaal is gebaseerd op het gebruik van niet-geweven stoffen, dichte vezels hoge kwaliteit. Drielaagse en vierlaagse membranen zijn populair op de binnenlandse markt. Recensies van experts en consumenten bevestigen dat hoe meer lagen een structuur is gebaseerd, hoe sterker de beschermende functies ervan, en dus hoe hoger de energie-efficiëntie van de kamer als geheel.

Afhankelijk van het type dak, de ontwerpkenmerken en de klimatologische omstandigheden raden fabrikanten aan de voorkeur te geven aan een of ander type diffusiemembraan. Ze bestaan ​​dus voor schuine daken van complexe en eenvoudige constructies, voor schuine daken met een minimale helling, voor daken met naadbedekking, enz.

Het superdiffusiemembraan wordt rechtstreeks op de thermische isolatielaag gelegd, de vloer gemaakt van planken. Er is geen behoefte aan een ventilatieopening. Het materiaal wordt vastgezet met speciale nietjes of stalen spijkers. De randen van de diffusieplaten zijn met elkaar verbonden; werkzaamheden kunnen zelfs onder extreme omstandigheden worden uitgevoerd: bij sterke windstoten, enz.

Daarnaast kan de betreffende coating gebruikt worden als tijdelijke dakbedekking.

PVC-membranen: essentie en doel

PFC-membranen zijn een dakbedekkingsmateriaal gemaakt van polyvinylchloride en hebben elastische eigenschappen. Dergelijk modern dakbedekkingsmateriaal heeft de analogen van bitumenrollen volledig vervangen, die een aanzienlijk nadeel hebben: de noodzaak van systematisch onderhoud en reparatie. Tot op heden karakteristieke kenmerken PVC-membranen maken het mogelijk om ze te gebruiken bij reparatiewerkzaamheden aan oude platte daken. Ze worden ook gebruikt bij het installeren van nieuwe daken.

Een dak gemaakt van dit materiaal is eenvoudig in gebruik en de installatie ervan kan op elk type ondergrond, op elk moment van het jaar en onder alle weersomstandigheden. Het PVC-membraan heeft de volgende eigenschappen:

  • kracht;
  • stabiliteit bij blootstelling aan UV-straling, verschillende soorten neerslag, punt- en oppervlaktebelastingen.

Het is dankzij hun unieke eigenschappen dat PVC-membranen u jarenlang trouw zullen dienen. De levensduur van een dergelijk dak is gelijk aan de levensduur van het gebouw zelf, terwijl roldakbedekkingsmaterialen regelmatige reparaties vereisen en in sommige gevallen volledige demontage en installatie van een nieuwe vloer.

PVC-membraanplaten worden met elkaar verbonden door heetlassen, waarvan de temperatuur in het bereik van 400-600 graden Celsius ligt. Deze verbinding is volledig afgedicht.

Voordelen van PVC-membranen

Hun voordelen liggen voor de hand:

  • flexibiliteit van het dakbedekkingssysteem, dat het beste past bij het bouwproject;
  • duurzame, luchtdichte verbindingsnaad tussen membraanplaten;
  • ideale tolerantie voor klimaatverandering, weersomstandigheden, temperatuur, vochtigheid;
  • verhoogde dampdoorlaatbaarheid, wat de verdamping bevordert van vocht dat zich in de ruimte onder het dak heeft opgehoopt;
  • veel kleuropties;
  • brandeigenschappen;
  • het vermogen om de oorspronkelijke eigenschappen en het uiterlijk ervan gedurende een lange periode te behouden;
  • PVC-membraan is een absoluut milieuvriendelijk materiaal, wat wordt bevestigd door relevante certificaten;
  • het installatieproces is gemechaniseerd, dus het kost niet veel tijd;
  • bedrijfsregels maken de installatie van verschillende architecturale toevoegingen direct bovenop het PVC-membraandak zelf mogelijk;
  • eenlaagse installatie bespaart u geld;
  • gemak van onderhoud en reparatie.

Membraan stof

Membraanweefsel is al lang bekend in de textielindustrie. Schoenen en kleding zijn gemaakt van dit materiaal: volwassenen en kinderen. Membraan is de basis van membraanweefsel, gepresenteerd in de vorm van een dunne polymeerfilm en met eigenschappen als waterdichtheid en dampdoorlatendheid. Om dit materiaal te produceren, is deze film bekleed met buiten- en binnenzijde beschermende lagen. Hun structuur wordt bepaald door het membraan zelf. Dit wordt gedaan om iedereen te redden nuttige eigenschappen ook bij schade. Met andere woorden, membraankleding wordt niet nat als het wordt blootgesteld aan neerslag in de vorm van sneeuw of regen, maar laat tegelijkertijd perfect stoom door van het lichaam naar de externe omgeving. Door deze doorvoer kan de huid ademen.

Gezien al het bovenstaande kunnen we concluderen dat ideale winterkleding van dergelijke stof is gemaakt. Het membraan aan de basis van de stof kan zijn:

  • met poriën;
  • zonder poriën;
  • gecombineerd.

De membranen, die veel microporiën hebben, bevatten Teflon. De afmetingen van dergelijke poriën bereiken niet de afmetingen van zelfs een druppel water, maar zijn groter dan een watermolecuul, wat duidt op waterbestendigheid en het vermogen om zweet te verwijderen.

Membranen zonder poriën zijn meestal gemaakt van polyurethaan. Hun binnenste laag concentreert alle zweet- en vetafscheidingen van het menselijk lichaam en duwt ze naar buiten.

De structuur van het gecombineerde membraan impliceert de aanwezigheid van twee lagen: poreus en glad. Deze stof heeft hoogwaardige eigenschappen en gaat vele jaren mee.

Dankzij deze voordelen zijn kleding en schoenen gemaakt van membraanstoffen en bedoeld voor gebruik in het winterseizoen duurzaam, maar licht van gewicht en bieden ze uitstekende bescherming tegen vorst, vocht en stof. Voor veel actieve soorten zijn ze eenvoudigweg onvervangbaar wintervakantie, bergbeklimmen.

Alle levende organismen zijn, afhankelijk van de structuur van de cel, verdeeld in drie groepen (zie figuur 1):

1. Prokaryoten (niet-nucleair)

2. Eukaryoten (nucleair)

3. Virussen (niet-cellulair)

Rijst. 1. Levende organismen

In deze les zullen we beginnen met het bestuderen van de structuur van cellen van eukaryotische organismen, waaronder planten, schimmels en dieren. Hun cellen zijn de grootste en complexer qua structuur vergeleken met de cellen van prokaryoten.

Zoals bekend zijn cellen in staat tot onafhankelijke activiteit. Ze kunnen materie en energie uitwisselen met de omgeving, maar ook groeien en zich voortplanten. Daarom is de interne structuur van de cel erg complex en hangt deze in de eerste plaats af van de functie die de cel vervult in een meercellig organisme.

De principes van het construeren van alle cellen zijn hetzelfde. In elke eukaryotische cel kunnen de volgende hoofdonderdelen worden onderscheiden (zie figuur 2):

1. Het buitenmembraan dat de inhoud van de cel scheidt van de externe omgeving.

2. Cytoplasma met organellen.

Rijst. 2. Belangrijkste delen van een eukaryotische cel

De term 'membraan' werd ongeveer honderd jaar geleden voorgesteld om te verwijzen naar de grenzen van de cel, maar met de ontwikkeling van de elektronenmicroscopie werd het duidelijk dat het celmembraan deel uitmaakt van de structurele elementen van de cel.

In 1959 formuleerde J.D. Robertson een hypothese over de structuur van het elementaire membraan, volgens welke de celmembranen van dieren en planten volgens hetzelfde type zijn gebouwd.

In 1972 stelden Singer en Nicholson het voor, dat nu algemeen aanvaard wordt. Volgens dit model is de basis van elk membraan een dubbellaag van fosfolipiden.

Fosfolipiden (verbindingen die een fosfaatgroep bevatten) hebben moleculen die bestaan ​​uit een polaire kop en twee niet-polaire staarten (zie figuur 3).

Rijst. 3. Fosfolipide

In een fosfolipidedubbellaag zijn de hydrofobe vetzuurresiduen naar binnen gericht, en de hydrofiele koppen die het residu bevatten fosforzuur, - naar buiten (zie afb. 4).

Rijst. 4. Fosfolipidedubbellaag

De fosfolipidedubbellaag wordt gepresenteerd als een dynamische structuur; lipiden kunnen bewegen en hun positie veranderen.

Een dubbele laag lipiden zorgt voor de barrièrefunctie van het membraan, voorkomt dat de inhoud van de cel zich verspreidt en voorkomt dat giftige stoffen de cel binnendringen.

De aanwezigheid van een grensmembraan tussen de cel en de omgeving was al lang vóór de komst van de elektronenmicroscoop bekend. Fysisch chemici ontkenden het bestaan ​​van het plasmamembraan en geloofden dat er een grensvlak bestond tussen de levende colloïdale inhoud en de omgeving, maar Pfeffer (een Duitse botanicus en plantenfysioloog) bevestigde het bestaan ​​ervan in 1890.

Aan het begin van de vorige eeuw ontdekte Overton (een Britse fysioloog en bioloog) dat de penetratiesnelheid van veel stoffen in rode bloedcellen recht evenredig is met hun oplosbaarheid in lipiden. In dit opzicht suggereerde de wetenschapper dat het membraan een grote hoeveelheid lipiden en stoffen bevat, die erin oplossen, er doorheen gaan en aan de andere kant van het membraan terechtkomen.

In 1925 isoleerden Gorter en Grendel (Amerikaanse biologen) lipiden uit het celmembraan van rode bloedcellen. Ze verdeelden de resulterende lipiden over het wateroppervlak, één molecuul dik. Het bleek dat het oppervlak dat door de lipidelaag wordt ingenomen twee keer zo groot is meer oppervlakte de erytrocyt zelf. Daarom concludeerden deze wetenschappers dat het celmembraan niet uit één, maar uit twee lagen lipiden bestaat.

Dawson en Danielli (Engelse biologen) suggereerden in 1935 dat in celmembranen de bimoleculaire lipidelaag ingeklemd zit tussen twee lagen eiwitmoleculen (zie figuur 5).

Rijst. 5. Membraanmodel voorgesteld door Dawson en Danielli

Met de komst van de elektronenmicroscoop deed zich de mogelijkheid voor om kennis te maken met de structuur van het membraan, en toen werd ontdekt dat de membranen van dierlijke en plantaardige cellen eruitzien als een drielaagse structuur (zie figuur 6).

Rijst. 6. Celmembraan onder een microscoop

In 1959 bracht bioloog J.D. Robertson, door de op dat moment beschikbare gegevens te combineren, een hypothese naar voren over de structuur van het ‘elementaire membraan’, waarin hij een structuur postuleerde die gemeenschappelijk is voor alle biologische membranen.

Robertson's postulaten over de structuur van het "elementaire membraan"

1. Alle membranen hebben een dikte van ongeveer 7,5 nm.

2. In een elektronenmicroscoop lijken ze allemaal drielaags.

3. Het drielaagse uiterlijk van het membraan is het resultaat van precies de rangschikking van eiwitten en polaire lipiden die werd voorzien door het Dawson en Danielli-model: de centrale lipidedubbellaag is ingeklemd tussen twee eiwitlagen.

Deze hypothese over de structuur van het ‘elementaire membraan’ onderging verschillende veranderingen en werd in 1972 naar voren gebracht vloeibaar mozaïekmembraanmodel(zie figuur 7), wat nu algemeen aanvaard is.

Rijst. 7. Vloeibaar-mozaïekmembraanmodel

Eiwitmoleculen worden ondergedompeld in de lipidedubbellaag van het membraan; ze vormen een mobiel mozaïek. Op basis van hun locatie in het membraan en de interactiemethode met de lipidedubbellaag kunnen eiwitten worden onderverdeeld in:

- oppervlakkig (of perifeer) membraaneiwitten geassocieerd met het hydrofiele oppervlak van de lipidedubbellaag;

- integraal (membraan) eiwitten ingebed in het hydrofobe gebied van de dubbellaag.

Integrale eiwitten verschillen in de mate waarin ze zijn ingebed in het hydrofobe gebied van de dubbellaag. Ze kunnen volledig worden ondergedompeld ( integraal) of gedeeltelijk onder water ( semi-integraal), en kan ook het membraan binnendringen via ( transmembraan).

Membraaneiwitten kunnen op basis van hun functies in twee groepen worden verdeeld:

- structureel eiwitten. Ze maken deel uit van celmembranen en dragen bij aan het behoud van hun structuur.

- dynamisch eiwitten. Ze bevinden zich op membranen en nemen deel aan de processen die daarop plaatsvinden.

Er zijn drie klassen dynamische eiwitten.

1. Receptor. Met behulp van deze eiwitten neemt de cel verschillende invloeden op zijn oppervlak waar. Dat wil zeggen, ze binden specifiek verbindingen zoals hormonen, neurotransmitters en toxines aan de buitenkant van het membraan, wat dient als signaal om verschillende processen in de cel of het membraan zelf te veranderen.

2. Vervoer. Deze eiwitten transporteren bepaalde stoffen door het membraan en vormen ook kanalen waardoor verschillende ionen de cel in en uit worden getransporteerd.

3. Enzymatisch. Dit zijn enzymeiwitten die zich in het membraan bevinden en deelnemen aan verschillende chemische processen.

Transport van stoffen door het membraan

Lipidendubbellagen zijn grotendeels ondoordringbaar voor veel stoffen, dus er is een grote hoeveelheid energie nodig om stoffen door het membraan te transporteren, en de vorming van verschillende structuren is ook vereist.

Er zijn twee soorten transport: passief en actief.

Passief transport

Passief transport is de overdracht van moleculen langs een concentratiegradiënt. Dat wil zeggen, het wordt alleen bepaald door het verschil in de concentratie van de overgedragen substantie aan weerszijden van het membraan en wordt uitgevoerd zonder energieverbruik.

Er zijn twee soorten passief transport:

- eenvoudige verspreiding(zie figuur 8), wat plaatsvindt zonder de deelname van een membraaneiwit. Het mechanisme van eenvoudige diffusie zorgt voor de transmembraanoverdracht van gassen (zuurstof en koolstofdioxide), water en enkele eenvoudige organische ionen. Eenvoudige diffusie heeft een lage snelheid.

Rijst. 8. Eenvoudige verspreiding

- vergemakkelijkte verspreiding(zie Fig. 9) verschilt van eenvoudig doordat het plaatsvindt met de deelname van dragereiwitten. Dit proces is specifiek en vindt sneller plaats dan eenvoudige diffusie.

Rijst. 9. Gefaciliteerde verspreiding

Er zijn twee soorten membraantransporteiwitten bekend: dragereiwitten (translocases) en kanaalvormende eiwitten. Transporteiwitten binden specifieke stoffen en transporteren deze langs hun concentratiegradiënt door het membraan, en daarom vereist dit proces, net als bij eenvoudige diffusie, geen verbruik van ATP-energie.

Voedseldeeltjes kunnen het membraan niet passeren; ze komen de cel binnen via endocytose (zie figuur 10). Tijdens endocytose vormt het plasmamembraan invaginaties en projecties en vangt het vaste voedseldeeltjes op. Rond de voedselbolus wordt een vacuole (of blaasje) gevormd, dat vervolgens wordt losgemaakt van het plasmamembraan, en het vaste deeltje in de vacuole komt in de cel terecht.

Rijst. 10. Endocytose

Er zijn twee soorten endocytose.

1. Fagocytose- absorptie van vaste deeltjes. Gespecialiseerde cellen die fagocytose uitvoeren worden genoemd fagocyten.

2. Pinocytose- absorptie van vloeibaar materiaal (oplossing, colloïdale oplossing, suspensie).

Exocytose(zie figuur 11) is het omgekeerde proces van endocytose. Stoffen die in de cel worden gesynthetiseerd, zoals hormonen, worden verpakt in membraanblaasjes die in het celmembraan passen, worden erin ingebracht en de inhoud van het blaasje wordt uit de cel vrijgegeven. Op dezelfde manier kan de cel zich ontdoen van afvalproducten die hij niet nodig heeft.

Rijst. 11. Exocytose

Actief transport

In tegenstelling tot gefaciliteerde diffusie is actief transport de beweging van stoffen tegen een concentratiegradiënt in. In dit geval verplaatsen stoffen zich van een gebied met een lagere concentratie naar een gebied met een hogere concentratie. Omdat deze beweging plaatsvindt in de tegenovergestelde richting van normale diffusie, moet de cel daarbij energie verbruiken.

Onder de voorbeelden van actief transport is de zogenaamde natrium-kaliumpomp het best bestudeerd. Deze pomp pompt natriumionen de cel uit en kaliumionen de cel in, waarbij gebruik wordt gemaakt van de energie van ATP.

1. Structureel (het celmembraan scheidt de cel van omgeving).

2. Transport (stoffen worden door het celmembraan getransporteerd en het celmembraan is een zeer selectief filter).

3. Receptor (receptoren op het oppervlak van het membraan nemen externe invloeden waar en geven deze informatie door aan de cel, waardoor deze snel kan reageren op veranderingen in de omgeving).

Naast het bovenstaande vervult het membraan ook metabolische en energietransformerende functies.

Metabolische functie

Biologische membranen nemen direct of indirect deel aan de processen van metabolische transformaties van stoffen in de cel, aangezien de meeste enzymen geassocieerd zijn met membranen.

De lipideomgeving van enzymen in het membraan creëert bepaalde voorwaarden legt vanwege hun werking beperkingen op aan de activiteit van membraaneiwitten en heeft dus een regulerend effect op metabolische processen.

Functie voor energieconversie

De belangrijkste functie van veel biomembranen is de omzetting van de ene vorm van energie in de andere.

Energie-omzettende membranen omvatten de binnenmembranen van mitochondriën en de thylakoïden van chloroplasten (zie figuur 12).

Rijst. 12. Mitochondria en chloroplast

Referenties

  1. Kamensky AA, Kriksunov EA, Pasechnik V.V. Algemene biologie 10-11 graad Trap, 2005.
  2. Biologie. 10e leerjaar. Algemene biologie. Basisniveau / P.V. Izjevski, O.A. Kornilova, T.E. Loshchilina en anderen - 2e druk, herzien. - Ventana-Graf, 2010. - 224 blz.
  3. Beljaev D.K. Biologie 10-11 leerjaar. Algemene biologie. Basisniveau. - 11e druk, stereotype. - M.: Onderwijs, 2012. - 304 p.
  4. Agafonova IB, Zakharova E.T., Sivoglazov V.I. Biologie 10-11 leerjaar. Algemene biologie. Basisniveau. - 6e druk, toevoegen. - Trap, 2010. - 384 p.
  1. Ayzdorov.ru ().
  2. Youtube.com().
  3. Dokter-v.ru ().
  4. Dierenwereld.ru ().

Huiswerk

  1. Wat is de structuur van het celmembraan?
  2. Dankzij welke eigenschappen kunnen lipiden membranen vormen?
  3. Dankzij welke functies kunnen eiwitten deelnemen aan het transport van stoffen door het membraan?
  4. Noem de functies van het plasmamembraan.
  5. Hoe vindt passief transport over een membraan plaats?
  6. Hoe vindt actief transport door een membraan plaats?
  7. Wat is de functie van de natrium-kaliumpomp?
  8. Wat is fagocytose, pinocytose?

tekstvelden

tekstvelden

pijl_omhoog

Cellen worden gescheiden van de interne omgeving van het lichaam door een cel- of plasmamembraan.

Het membraan zorgt voor:

1) Selectieve penetratie in en uit de cel van moleculen en ionen die nodig zijn om specifieke celfuncties uit te voeren;
2) Selectief transport van ionen door het membraan, waarbij een transmembraan elektrisch potentiaalverschil behouden blijft;
3) Specificiteit van intercellulaire contacten.

Door de aanwezigheid in het membraan van talrijke receptoren die chemische signalen waarnemen - hormonen, mediatoren en andere biologisch actieve stoffen, is het in staat de metabolische activiteit van de cel te veranderen. Membranen zorgen voor de specificiteit van immuunmanifestaties vanwege de aanwezigheid van antigenen erop - structuren die de vorming van antilichamen veroorzaken die specifiek aan deze antigenen kunnen binden.
De kern en organellen van de cel worden ook gescheiden van het cytoplasma door membranen, die de vrije beweging van water en daarin opgeloste stoffen uit het cytoplasma naar hen verhinderen en vice versa. Dit schept voorwaarden voor de scheiding van biochemische processen die plaatsvinden in verschillende compartimenten in de cel.

Celmembraanstructuur

tekstvelden

tekstvelden

pijl_omhoog

Het celmembraan heeft een elastische structuur, met een dikte van 7 tot 11 nm (Fig. 1.1). Het bestaat voornamelijk uit lipiden en eiwitten. Van 40 tot 90% van alle lipiden zijn fosfolipiden - fosfatidylcholine, fosfatidylethanolamine, fosfatidylserine, sfingomyeline en fosfatidylinositol. Een belangrijk onderdeel van het membraan zijn glycolipiden, vertegenwoordigd door cerebrosiden, sulfatiden, gangliosiden en cholesterol.

Rijst. 1.1 Organisatie van het membraan.

Basisstructuur van het celmembraan is een dubbele laag fosfolipidemoleculen. Als gevolg van hydrofobe interacties worden de koolhydraatketens van lipidemoleculen in een langwerpige toestand dicht bij elkaar gehouden. Groepen fosfolipidemoleculen van beide lagen interageren met eiwitmoleculen die zijn ondergedompeld in het lipidemembraan. Vanwege het feit dat de meeste lipidecomponenten van de dubbellaag zich in vloeibare toestand bevinden, heeft het membraan mobiliteit en maakt het golfachtige bewegingen. De secties ervan, evenals de eiwitten die zijn ondergedompeld in de lipidedubbellaag, worden van het ene deel naar het andere gemengd. De mobiliteit (vloeibaarheid) van celmembranen vergemakkelijkt de transportprocessen van stoffen door het membraan.

Celmembraaneiwitten worden voornamelijk vertegenwoordigd door glycoproteïnen. Er zijn:

integrale eiwitten, dringt door de gehele dikte van het membraan en
perifere eiwitten, alleen bevestigd aan het oppervlak van het membraan, voornamelijk aan het binnenste gedeelte.

Perifere eiwitten bijna allemaal functioneren ze als enzymen (acetylcholinesterase, zuur- en zijdefosfatasen, enz.). Maar sommige enzymen worden ook weergegeven door integrale eiwitten: ATPase.

Integrale eiwitten zorgen voor selectieve uitwisseling van ionen via membraankanalen tussen extracellulaire en intracellulaire vloeistof, en fungeren ook als eiwitten die grote moleculen transporteren.

Membraanreceptoren en antigenen kunnen worden weergegeven door zowel integrale als perifere eiwitten.

Eiwitten die vanaf de cytoplasmatische kant aan het membraan grenzen, worden geclassificeerd als cel cytoskelet . Ze kunnen zich hechten aan membraaneiwitten.

Dus, eiwitband 3 (bandnummer tijdens eiwitelektroforese) van erytrocytmembranen wordt gecombineerd tot een ensemble met andere cytoskeletmoleculen - spectrine via het laagmoleculaire eiwit ankyrine (Fig. 1.2).

Rijst. 1.2 Schema van de rangschikking van eiwitten in het nabijgelegen membraancytoskelet van erytrocyten.
1 - spectrine; 2 - ankyrine; 3 - eiwit van band 3; 4 - eiwitband 4.1; 5-bandeiwit 4.9; 6 - actine-oligomeer; 7 - eiwit 6; 8 - gpicoforine A; 9 - membraan.

Spectrine is een belangrijk cytoskeleteiwit dat een tweedimensionaal netwerk vormt waaraan actine is gehecht.

Actine vormt microfilamenten, het contractiele apparaat van het cytoskelet.

Cytoskelet zorgt ervoor dat de cel flexibel-elastische eigenschappen vertoont en zorgt voor extra sterkte aan het membraan.

De meeste integrale eiwitten zijn glycoproteïnen. Hun koolhydraatdeel steekt uit het celmembraan naar buiten. Veel glycoproteïnen hebben een grote negatieve lading vanwege hun aanzienlijke siaalzuurgehalte (bijvoorbeeld het glycoforinemolecuul). Hierdoor krijgen de oppervlakken van de meeste cellen een negatieve lading, waardoor andere negatief geladen voorwerpen worden afgestoten. Koolhydraatuitsteeksels van glycoproteïnen zijn dragers van bloedgroepantigenen, andere antigene determinanten van de cel, en ze werken als receptoren die hormonen binden. Glycoproteïnen vormen adhesieve moleculen die ervoor zorgen dat cellen zich aan elkaar hechten, d.w.z. nauwe intercellulaire contacten.

Kenmerken van metabolisme in het membraan

tekstvelden

tekstvelden

pijl_omhoog

Membraancomponenten zijn onderhevig aan vele metabolische transformaties onder invloed van enzymen die zich op of in hun membraan bevinden. Deze omvatten oxidatieve enzymen, die een belangrijke rol spelen bij de modificatie van hydrofobe elementen van membranen - cholesterol, enz. In membranen, wanneer enzymen - fosfolipasen worden geactiveerd - worden biologisch actieve verbindingen - prostaglandinen en hun derivaten - gevormd uit arachidonzuur. Als gevolg van de activering van het fosfolipidemetabolisme worden in het membraan tromboxanen en leukotriënen gevormd, die een krachtig effect hebben op de adhesie van bloedplaatjes, het ontstekingsproces, enz.

De vernieuwingsprocessen van de componenten ervan vinden voortdurend plaats in het membraan . De levensduur van membraaneiwitten varieert dus van 2 tot 5 dagen. Er zijn echter mechanismen in de cel die zorgen voor de afgifte van nieuw gesynthetiseerde eiwitmoleculen aan membraanreceptoren, wat de opname van het eiwit in het membraan vergemakkelijkt. De ‘herkenning’ van deze receptor door het nieuw gesynthetiseerde eiwit wordt vergemakkelijkt door de vorming van een signaalpeptide, dat helpt de receptor op het membraan te vinden.

Membraanlipiden worden ook gekenmerkt door een aanzienlijke uitwisselingssnelheid, waarvoor membranen nodig zijn voor de synthese van deze componenten grote hoeveelheid vetzuren.
De specificiteit van de lipidensamenstelling van celmembranen wordt beïnvloed door veranderingen in de menselijke omgeving en de aard van zijn dieet.

Bijvoorbeeld een toename van voedingsvetzuren met onverzadigde bindingen verhoogt de vloeibare toestand van lipiden in celmembranen van verschillende weefsels, wat leidt tot een gunstige verandering in de verhouding van fosfolipiden tot sfingomyelinen en lipiden tot eiwitten voor de functie van het celmembraan.

Een teveel aan cholesterol in membranen verhoogt daarentegen de microviscositeit van hun dubbellaag van fosfolipidemoleculen, waardoor de diffusiesnelheid van bepaalde stoffen door celmembranen wordt verminderd.

Voedsel verrijkt met vitamine A, E, C en P verbetert het lipidenmetabolisme in de erytrocytmembranen en vermindert de microviscositeit van de membranen. Dit verhoogt de vervormbaarheid van rode bloedcellen en vergemakkelijkt hun transportfunctie (Hoofdstuk 6).

Tekort aan vetzuren en cholesterol in voedsel verstoort de lipidensamenstelling en functies van celmembranen.

Een tekort aan vet verstoort bijvoorbeeld de functies van het neutrofielenmembraan, waardoor hun bewegingsvermogen en fagocytose (de actieve opname en opname van microscopisch kleine vreemde levende voorwerpen en deeltjes door eencellige organismen of sommige cellen) worden geremd.

Bij de regulatie van de lipidensamenstelling van membranen en hun permeabiliteit, regulatie van celproliferatie Een belangrijke rol wordt gespeeld door reactieve zuurstofsoorten die in de cel worden gevormd in combinatie met normaal voorkomende metabolische reacties (microsomale oxidatie, enz.).

Gegenereerde reactieve zuurstofsoorten- superoxideradicaal (O 2), waterstofperoxide (H 2 O 2), enz. zijn uiterst reactieve stoffen. Hun belangrijkste substraat bij oxidatiereacties door vrije radicalen zijn onverzadigde vetzuren die deel uitmaken van de fosfolipiden van celmembranen (de zogenaamde lipideperoxidatiereacties). De intensivering van deze reacties kan schade aan het celmembraan, de barrière-, receptor- en metabolische functies ervan, modificatie van nucleïnezuurmoleculen en eiwitten veroorzaken, wat leidt tot mutaties en inactivatie van enzymen.

Onder fysiologische omstandigheden wordt de intensivering van de peroxidatie van lipiden gereguleerd door het antioxidantsysteem van cellen, vertegenwoordigd door enzymen die reactieve zuurstofsoorten inactiveren - superoxide-dismutase, catalase, peroxidase en stoffen met antioxiderende activiteit - tocoferol (vitamine E), ubiquinon, enz. A Prostaglandinen E en J2 hebben een uitgesproken beschermend effect op celmembranen (cytoprotectief effect) met verschillende schadelijke effecten op het lichaam, waardoor de activering van de oxidatie van vrije radicalen wordt “gedoofd”. Prostaglandinen beschermen het maagslijmvlies en de hepatocyten tegen chemische schade, neuronen, neurogliale cellen, hartspiercellen - tegen hypoxische schade, skeletspieren - tijdens zware fysieke activiteit. Prostaglandinen stabiliseren, door zich te binden aan specifieke receptoren op celmembranen, de dubbellaag van laatstgenoemde en verminderen het verlies van fosfolipiden door de membranen.

Functies van membraanreceptoren

tekstvelden

tekstvelden

pijl_omhoog

Een chemisch of mechanisch signaal wordt eerst waargenomen door celmembraanreceptoren. Het gevolg hiervan is een chemische modificatie van membraaneiwitten, resulterend in de activering van ‘tweede boodschappers’ die zorgen voor een snelle verspreiding van het signaal in de cel naar zijn genoom, enzymen, contractiele elementen, enz.

Transmembraansignaaloverdracht in een cel kan als volgt schematisch worden weergegeven:

1) De receptor, aangeslagen door het ontvangen signaal, activeert de γ-eiwitten van het celmembraan. Dit gebeurt wanneer ze guanosinetrifosfaat (GTP) binden.

2) De interactie van het GTP-γ-eiwitcomplex activeert op zijn beurt het enzym – een voorloper van tweede boodschappers, gelegen op binnen membranen.

De voorloper van een tweede boodschapper, cAMP, gevormd uit ATP, is het enzym adenylaatcyclase;
De voorloper van andere secundaire boodschappers - inositoltrifosfaat en diacylglycerol, gevormd uit membraanfosfatidylinositol-4,5-difosfaat, is het enzym fosfolipase C. Bovendien mobiliseert inositoltrifosfaat een andere secundaire boodschapper in de cel: calciumionen, die betrokken zijn bij bijna alle regulerende processen in de cel. Het resulterende inositoltrifosfaat veroorzaakt bijvoorbeeld de afgifte van calcium uit het endoplasmatisch reticulum en een toename van de concentratie ervan in het cytoplasma, waardoor verschillende vormen van cellulaire respons worden geactiveerd. Met behulp van inositoltrifosfaat en diacylglycerol wordt de functie van gladde spieren en B-cellen van de pancreas gereguleerd door acetylcholine, de voorkwab van de hypofyse door thyrogropine-releasing factor, de reactie van lymfocyten op antigeen, enz.
In sommige cellen wordt de rol van een tweede boodschapper gespeeld door cGMP, gevormd uit GTP met behulp van het enzym guanylaatcyclase. Het dient bijvoorbeeld als tweede boodschapper voor natriuretisch hormoon in de gladde spieren van de wanden van bloedvaten. cAMP dient als secundaire boodschapper voor veel hormonen: adrenaline, erytropoëtine, enz. (Hoofdstuk 3).

Celmembraan ook wel plasma- (of cytoplasmatisch) membraan en plasmalemma genoemd. Deze structuur scheidt niet alleen de interne inhoud van de cel van de externe omgeving, maar maakt ook deel uit van de meeste cellulaire organellen en de kern, en scheidt ze op hun beurt van het hyaloplasma (cytosol) - het stroperige vloeibare deel van het cytoplasma. Laten we afspreken om te bellen cytoplasmatisch membraan degene die de inhoud van de cel scheidt van de externe omgeving. De overige termen duiden alle membranen aan.

De structuur van het cellulaire (biologische) membraan is gebaseerd op een dubbele laag lipiden (vetten). De vorming van een dergelijke laag hangt samen met de kenmerken van hun moleculen. Lipiden lossen niet op in water, maar condenseren daarin op hun eigen manier. Eén deel van een enkel lipidemolecuul is een polaire kop (het wordt aangetrokken door water, d.w.z. hydrofiel), en het andere deel is een paar lange niet-polaire staarten (dit deel van het molecuul wordt afgestoten door water, d.w.z. hydrofoob). Deze structuur van moleculen zorgt ervoor dat ze hun staarten voor het water ‘verbergen’ en hun poolkoppen naar het water draaien.

Het resultaat is een lipidedubbellaag waarin de niet-polaire staarten naar binnen zijn gericht (naar elkaar gericht) en de polaire koppen naar buiten zijn gericht (naar elkaar toe gericht). externe omgeving en cytoplasma). Het oppervlak van zo'n membraan is hydrofiel, maar van binnen is het hydrofoob.

In celmembranen overheersen fosfolipiden onder de lipiden (ze behoren tot complexe lipiden). Hun hoofden bevatten een fosforzuurresidu. Naast fosfolipiden zijn er glycolipiden (lipiden + koolhydraten) en cholesterol (gerelateerd aan sterolen). Dit laatste verleent het membraan stijfheid, omdat het zich qua dikte tussen de staarten van de resterende lipiden bevindt (cholesterol is volledig hydrofoob).

Als gevolg van elektrostatische interactie worden sommige eiwitmoleculen gehecht aan de geladen lipidekoppen, die oppervlaktemembraaneiwitten worden. Andere eiwitten interageren met niet-polaire staarten, zijn gedeeltelijk begraven in de dubbellaag of dringen er doorheen.

Het celmembraan bestaat dus uit een dubbellaag van lipiden, oppervlakte- (perifere), ingebedde (semi-integrale) en doordringende (integrale) eiwitten. Bovendien zijn sommige eiwitten en lipiden aan de buitenkant van het membraan geassocieerd met koolhydraatketens.


Dit vloeibaar mozaïekmodel van membraanstructuur werd in de jaren 70 van de twintigste eeuw naar voren gebracht. Eerder werd uitgegaan van een sandwichstructuurmodel, waarbij de lipidedubbellaag zich binnenin bevindt en het membraan aan de binnen- en buitenkant bedekt is met doorlopende lagen oppervlakte-eiwitten. De accumulatie van experimentele gegevens weerlegde deze hypothese echter.

De dikte van membranen in verschillende cellen is ongeveer 8 nm. Membranen (zelfs verschillende kanten van hetzelfde) verschillen in percentage verschillende soorten lipiden, eiwitten, enzymatische activiteit, enz. Sommige membranen zijn vloeibaarder en beter doorlaatbaar, andere zijn dichter.

Celmembraanbreuken smelten gemakkelijk samen vanwege de fysisch-chemische eigenschappen van de lipidedubbellaag. In het vlak van het membraan bewegen lipiden en eiwitten (tenzij ze verankerd zijn door het cytoskelet).

Functies van het celmembraan

De meeste eiwitten die in het celmembraan zijn ondergedompeld, vervullen een enzymatische functie (het zijn enzymen).

Het celmembraan vervult een afbakenende (barrière)functie ten opzichte van de omgeving en transporteert tegelijkertijd.

We kunnen zeggen dat dit het belangrijkste doel is. Het cytoplasmatische membraan, dat sterk en selectief permeabel is, handhaaft de constantheid van de interne samenstelling van de cel (de homeostase en integriteit ervan).

In dit geval vindt het transport van stoffen op verschillende manieren plaats. Bij transport langs een concentratiegradiënt gaat het om de verplaatsing van stoffen van een gebied met een hogere concentratie naar een gebied met een lagere concentratie (diffusie). Gassen (CO 2 , O 2 ) diffunderen bijvoorbeeld.

Er is ook transport tegen een concentratiegradiënt, maar dan met energieverbruik.

Transport kan passief en gefaciliteerd zijn (wanneer het wordt geholpen door een of andere vervoerder). Passieve diffusie over het celmembraan is mogelijk voor in vet oplosbare stoffen.

Er zijn speciale eiwitten die membranen doorlaatbaar maken voor suikers en andere wateroplosbare stoffen. Dergelijke dragers binden zich aan getransporteerde moleculen en trekken ze door het membraan. Dit is hoe glucose wordt getransporteerd in de rode bloedcellen.

Threading-eiwitten vormen samen een porie voor de beweging van bepaalde stoffen door het membraan. Dergelijke dragers bewegen niet, maar vormen een kanaal in het membraan en werken op dezelfde manier als enzymen, waarbij ze een specifieke stof binden. Overdracht vindt plaats als gevolg van een verandering in de eiwitconformatie, resulterend in de vorming van kanalen in het membraan. Een voorbeeld is de natrium-kaliumpomp. De transportfunctie van het eukaryotische celmembraan wordt ook gerealiseerd via endocytose (en exocytose).

Dankzij deze mechanismen komen grote moleculen van biopolymeren, zelfs hele cellen, de cel binnen (en eruit). Endo- en exocytose zijn niet kenmerkend voor alle eukaryotische cellen (prokaryoten hebben het helemaal niet). Endocytose wordt dus waargenomen bij protozoa en lagere ongewervelde dieren; bij zoogdieren absorberen leukocyten en macrofagen schadelijke stoffen en bacteriën, d.w.z. endocytose vervult een beschermende functie voor het lichaam. Endocytose is onderverdeeld in fagocytose (cytoplasma omhult grote deeltjes) en pinocytose

Exocytose is het verwijderen van stoffen uit de cel door het cytoplasmamembraan (hormonen, polysachariden, eiwitten, vetten, enz.). Deze stoffen zitten in membraanblaasjes die het celmembraan naderen. Beide membranen versmelten en de inhoud verschijnt buiten de cel.

Het cytoplasmatische membraan vervult een receptorfunctie. Om dit te doen, bevinden zich aan de buitenzijde structuren die een chemische of fysieke stimulus kunnen herkennen. Sommige eiwitten die het plasmalemma binnendringen, zijn van buitenaf verbonden met polysacharideketens (waarbij glycoproteïnen worden gevormd). Dit zijn bijzondere moleculaire receptoren die hormonen opvangen. Wanneer een bepaald hormoon zich aan zijn receptor bindt, verandert het zijn structuur. Dit activeert op zijn beurt het cellulaire responsmechanisme. In dit geval kunnen kanalen zich openen en kunnen bepaalde stoffen de cel binnenkomen of verlaten.

De receptorfunctie van celmembranen is goed bestudeerd op basis van de werking van het hormoon insuline. Wanneer insuline zich aan zijn glycoproteïnereceptor bindt, wordt het katalytische intracellulaire deel van dit eiwit (adenylaatcyclase-enzym) geactiveerd. Het enzym synthetiseert cyclisch AMP uit ATP. Het activeert of onderdrukt al verschillende enzymen van het cellulaire metabolisme.

De receptorfunctie van het cytoplasmamembraan omvat ook de herkenning van naburige cellen van hetzelfde type. Dergelijke cellen zijn aan elkaar gehecht door verschillende intercellulaire contacten.

In weefsels kunnen cellen met behulp van intercellulaire contacten informatie met elkaar uitwisselen met behulp van speciaal gesynthetiseerde laagmoleculaire stoffen. Een voorbeeld van een dergelijke interactie is contactremming, waarbij cellen stoppen met groeien nadat ze informatie hebben ontvangen dat de vrije ruimte bezet is.

Intercellulaire contacten kunnen eenvoudig zijn (de membranen van verschillende cellen grenzen aan elkaar), vergrendeling (invaginaties van het membraan van de ene cel in de andere), desmosomen (wanneer de membranen zijn verbonden door bundels transversale vezels die het cytoplasma binnendringen). Daarnaast is er een variant van intercellulaire contacten als gevolg van bemiddelaars (tussenpersonen) - synapsen. Daarin wordt het signaal niet alleen chemisch, maar ook elektrisch overgedragen. Synapsen zenden signalen uit tussen zenuwcellen, maar ook van zenuw- naar spiercellen.